3- DIGESTION APRES LE RUMEN –RESEAU

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

 

UNIVERSITE DE BATNA

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT VETERINAIRE

LABORATOIRE DE NUTRITION - ALIMENTATION

COURS DE NUTRITION ANIMALE

DEUXIEME ANNEE DOCTEUR

Par  D^R MEZIANE TOUFIK

Maitre de conférences

III- DIGESTION APRES LE RUMEN –RESEAU

III.1-  Dans le feuillet : Longtemps considéré comme un lieu de passage et non d’absorption des nutriments. Le feuillet se remplit de façon cyclique par l’orifice réticulo-omasal qui laisse pénétrer les particules fines. Une partie des digesta s’écoule vers la caillette mais les deux tiers environ du flux digestif séjournent entre les lames du feuillet pendant une durée sans doute variable. La fraction ADF(Acid Detergent Fiber ou lignocellulose ) indigestible séjourne environ 2 heures dans le feuillet (Holtenius et al.,     1989).

Les digesta qui pénètrent dans l’omasum ont pour origine le contenu du plancher du réticulum et ont une teneur en matière sèche très faible de 3 à 8 %  ( Moir, 1984 cité par Deswysen et al.,1995). Ce contenu  réticulaire est renouvelé à chaque contraction par des digesta provenant du sac crânial du rumen ( Baumont et al., 1991 ).

L’absorption des nutriments au niveau du feuillet fut étudiée par  Engelhardt et Hauffe en 1975  cités par Deswysen (1995 ) qui ont démontré l’absorption de l’eau à ce niveau chez le mouton et la chèvre. Beaucoup d’auteurs ont montré que l’absorption omasale est réelle pour l’eau , les électrolytes et les AGV qui ont échappé à l’absorption du rumen et qui représentent environ 10 % de la production totale des AGV   dans les pré-estomacs du mouton (Engelhardt et al.,     1975 cités par Deswysen, 1995).  

En utilisant des marqueurs avant l’abattage des animaux Holtenius et al.,1989 , calculèrent  une absorption omasale  de l’eau séjournant dans l’espace interlamellaire de 15 % chez le mouton. Mais, en raison du passage direct d’une partie du liquide par le canal omasal, la proportion d’eau réellement absorbée dans le feuillet est de 8 %. Environ 50 % des AGV qui pénètrent dans le feuillet sont absorbés.

La concentration des micro-organismes en µg ADN /ml est de 60 % supérieure à celle du rumen avec une activité fermentaire moindre et qui a une vitesse  de 50 % inférieure à celle du rumen (Giesecke et Engelhardt 1975 cités par Deswysen et al.,     1995) .Par contre la concentration des protozoaires n’est que de :

·         14 % du flux d’entrée omasal chez le mouton (Weller et Pilgrim 1974 cités par Deswysen et al.  1995)

·         11 à 17 % du contenu omasal interlamellaire (Town et  Nagaraja 1990  cités par Deswysen et al,  1995).

·         6.7 % de l’effluent omasal chez le mouton (Mc Sweeny, 1986)

Tableau  n° 8 : Absorption et sécrétion de différents électrolytes et minéraux dans le feuillet

[de 04 moutons et 02 chèvres (Von Engelhardt et Hauffe, 1975 b) et de 04 jeunes bovins

(Edrise et Smith, 1979) en % de l’effluent réticulaire pénétrant dans le feuillet]

Cités par Deswysen et al,     1995.

	Moutons	Chèvres	Bovins
Poids vif(kg) Absorption (%) * Eau * Sodium * Potassium * Phosphate * Ammoniac * Magnésium * CO2 Sécrétion (%) * Chlore	50 – 60 13.1 26.0 9.0 9.7 34.0 - 49.0 96.0	70 – 90 11.6 19.0 8.1 119.0	100 – 120 43.3 53.9 15.6 23.3 20.5 186.3

III.2-  Dans la caillette :

Chez les ruminants , les aliments solides sont profondément dégradés dans le rumen-réseau sous l’action des micro-organismes  et les corps bactériens constituent une part très importante de produits qui arrivent dans la caillette .Les digesta arrivent librement dans la caillette et y séjournent très peu (30  à  60 minutes ).Du fait du transit plus régulier et de la sécrétion plus importante d’acide chlorhydrique , le pH  de la caillette fluctue moins et est en moyenne plus bas ( 2 à 3 ).Ces conditions sont plus favorables à la dénaturation des matières azotées et à l’hydrolyse des protéines sous l’action de la pepsine mais le temps de séjour très bref a l’effet inverse .L’acidité du milieu tue les protozoaires .Le lysozyme joue un rôle important chez le ruminant puisqu’il est sécrété en abondance , il intervient dans la lyse des parois bactériennes et facilite ainsi la dissociation des bactéries fixées et des particules .On estime chez le mouton entre 30 à 70 % des microbes ( bactéries et protozoaires ) fixés aux particules provenant du rumen qui sont détachées dans la caillette (Yang, 1991  cité par Toullec et Lalles, 1995). L’absorption porterait aussi sur les AGV non absorbés dans le feuillet (ITEB –INRAP, 1984).

III.3- Dans l’intestin grêle

Les mécanismes de digestion et de l’absorption dans l’intestin grêle sont les mêmes que chez les monogastriques .Les enzymes du suc pancréatique (les trypsines ,les chymotrypsines A ,B , C , l’élastase , les carboxypeptidases A , B , la lipase plus colipase , la cholestérol estérase , l’amylase , la ribonucléase , la désoxyribonucléase ) et de la muqueuse intestinale( aminopeptidase A et N , la phosphatase alcaline , la lactase , la maltase et l’isomaltase )  sont les mêmes , par contre les substances pénétrant  dans l’intestin grêle sont différentes .Il faut toutefois noter que le pancréas des ruminants secrète beaucoup plus de nucléases que celui des mono-gastriques

III.3.1- Les glucides : on trouve à l’entrée de l’intestin grêle :

*de l’amidon qui est hydrolysé en maltose puis en glucose et il est absorbé .La quantité de glucose absorbée représente moins de 1 % de l’énergie des nutriments absorbés avec les fourrages seuls. Elle ne devient notable qu’avec des rations mixtes contenant du mais  et du sorgho. Le ruminant doit donc synthétiser la quasi-totalité ou la majeure partie du glucose dont il a besoin. On estime que l’apport alimentaire de glucose fournit en moyenne  5 % de l’énergie absorbée.

*des glucides pariétaux non dégradés dans le rumen – réseau et qui ne seront pas aussi dégradés au niveau de l’intestin grêle.

*Les résidus  des polyosides de réserve des bactéries (ITEB –INRAP,  1984).

           

III.3.2- Les protéines 

Les protéines qui arrivent au niveau du duodénum sont de deux types : alimentaires et microbiennes. Il est admis que 80 % des protéines microbiennes se trouvent sous forme de protéines vraies et 20 % sous forme d’acides nucléiques qui n’auraient aucune valeur pour l’animal (ITEB-INRAP, 1984). La digestion et l’absorption des protéines auraient lieu principalement dans le deuxième tiers de l’intestin grêle ; elles seraient donc faibles dans l’iléon malgré ses capacités élevées entre autre un pH de 7.5 favorable à l’action des enzymes protéolytiques (Toullec et al, 1995).

L’analyse de 405 bilans réalisés sur des moutons, jeunes bovins et vaches laitières recevant des rations mixtes ou des fourrages verts distribués seuls, le flux d’azote à l’entrée du duodénum est pour

• 56 % d’origine microbienne (37 à 88 %)
• 38 % d’origine alimentaire  (10 à 60 %)
• *  6 % d’origine endogène (Toullec et al,  1995).

La digestibilité des protéines dans l’intestin grêle varie considérablement  de 0.5 à 0.80. (Vérité et al, 1987). Elle est estimée à  0,80 pour les protéines d’origine  microbienne et

De 0.25  à  0.95 pour les protéines alimentaires.

Pour un niveau d’alimentation donné, elle est liée positivement  au flux duodénal de protéines  et négativement au flux iléal de matière non protidique (Van Bruchen et al,     1985 cités par Toullec et al, 1995).

Les protides qui échappent à la digestion dans l’intestin grêle sont donc constitués principalement de fractions communes d’origines bactérienne et endogène, auxquelles vient se rajouter une fraction d’origine alimentaire, moins importante et de composition variable

(Greife et al,  1985  et Lallès et al,  1990  tous deux cités par Toullec et al, 1995).           

III.3.3- Les lipides :

Les lipides sont efficacement digérés dans l’intestin , grâce à la bile et au suc pancréatique ; la bile joue un rôle particulièrement important en apportant des phospholipides qui facilitent la mise en solution micellaire des acides gras insaturés .Dans le duodénum ,l’apport de lipides par la bile entraîne une augmentation marquée des quantités d’acides gras insaturés ,de phospholipides et de cholestérol (Noble, 1981 ;  Bauchart, 1993 ; Doreau et al., 1994  tous cités par Toullec et al., 1995).

Chez le mouton, la quantité totale de lipides ainsi sécrétée équivaut à environ 50 % de la quantité ingérée avec des rations classiques non supplémentées en lipides. La digestion des lipides se produit dans un milieu bi-phasique constitué d’une phase particulaire insoluble et d’une phase micellaire soluble. Cependant et contrairement à ce qui est observé chez les

pré-ruminants ,la phase insoluble n’est pas une émulsion de globules gras stabilisée par les phospholipides et les sels biliaires , puisque les lipides sortant de la caillette sont liés à des débris végétaux , à des corps microbiens ou à des cellules desquamées. Les acides gras non estérifiés sont progressivement transférés dans la phase micellaire soluble, grâce  à l’action détergente des lyso-lécithines et des sels biliaires. Cependant très peu de données sont disponibles sur la digestibilité des lipides dans l’intestin grêle (Doreau et al, 1994, Toullec et al,  1995). Le plus souvent, les mesures ont été effectuées à l’entrée du duodénum et dans les fèces or le passage dans le gros intestin entraîne des modifications profondes et variables.

 

III.4 – Dans le gros intestin

Le contenu du gros intestin constitue un milieu très favorable pour le développement d’une digestion microbienne .La température y est constante et le pH , peu variable ,reste voisin de la neutralité (6.6 à 7.8 ).Le cæcum se remplit par intermittence chez le mouton : le flux digestif sortant de l’iléon terminal peut atteindre  de 70 à 90 g en 10 mn , être suivi d’un arrêt de 30 à 60 mn , et n’est pas en liaison directe avec les activités d’ingestion ou de rumination (Ulyatt et al.,    1975 cités par Tisserand et Demarquillly 1995  ).

Des contractions coordonnées péristaltiques et antipéristaltiques assurent le mélange du contenu du cæcum à la cadence de 3 à 7 par période de 10 mn (Mac Rue et al.,    1973 cité par Tisserand et al., 1995) .Des vagues de 2 à 5 contractions intenses à des intervalles de 30mn à 4 heures assurent la vidange du cæcum (Ruckebush 1970 cité par Tisserand et al., 1995)

Les céréales diminuent l’activité du cæcum chez les moutons et les bovins et ce vraisemblablement par suite d’une fermentation cæcale accrue ou anormale .Le temps de séjour des digesta dans le gros intestin du mouton varie de 10 à 29 heures, comparable  à celui de la phase liquide du rumen réseau, mais plus court que celui de la phase solide dans le même compartiment. Il diminue quant le niveau de l’ingestion augmente. (Ruckebush 1970 et Svendsen 1972 cités par Tisserand et al, (1995). La population microbienne du gros intestin est caractérisée par des bactéries peu différentes de celles du rumen - réseau mais en quantités moins importantes (Ulyatt et al, 1975, Hoover 1978 cités par Preston et al, 1987 et par Tisserand et al, 1995). La présence de protozoaires  reste incertaine et il existe peu de données sur les champignons bien que certains auteurs signalent leur présence dans le gros intestin des grands ruminants (Kern et al, 1974, Allison et al, 1975 cités par Tisserand et al,    1995)

Tableau n° 9: Temps de séjour des aliments dans le gros intestin

(Tisserand et al.    1995)

Ration	Temps de séjour
Herbe séchée (Combe et Kay 1965) 560 g/j 1000g/j	22 h 46 11 h 10
Foin de luzerne(Grovum et Hecker 1973) 400g/j 800g/j 1200g/j	29 h 17 h 35 11 h 30

III.4.1- Les glucides

Seuls les glucides pariétaux (cellulose et hémicelluloses) non digérés dans le rumen arrivent dans le gros intestin, aucun glucide soluble n’est détecté dans les digesta de l’iléon lorsqu’on est en présence d’une ration à base de fourrages classiques. (Beever et al.,     1972 cités  par Tisserand et al.,    1995). Cependant , la quantité de glucides solubles arrivant dans le gros intestin peut augmenter avec des rations à base de céréales et surtout le mais et le sorgho où une grande quantité d’amidon peut échapper à la dégradation ruminale .La population microbienne du cæcum et du colon utilise ces glucides en produisant des  acides gras volatils comme dans le rumen mais avec une quantité moindre .Les AGV absorbés à ce niveau représentent une fraction très variable , de 4 à 26 % de l’énergie totale digérée (Thomas et Rook 1977 cités par Tisserand et al., 1995).

Tableau n°10 : Pourcentage molaire des AGV  dans le côlon et le cæcum

(Faicheney 1969 cité par Tisserand et al.,    1995).

	Acétique	Propionique	Butyrique
Cæcum Côlon proximal	68.8 72.1	18.4 17.2	8.7 7.2

           

            D’après Beever et al.,    1972 cités par Tisserand et al.,    1995, la digestibilité de la cellulose et des hémicelluloses dans   le gros intestin de mouton (en % des  quantités qui y entrent ) est estimée de :

·         18.5 à 49.5 % pour la cellulose

·         24.9 à 48.1 % pour les hémicelluloses

Cependant les quantités qui y sont digérées, représentent de :

·         3.0  à  29.6 %  pour la cellulose                

·         7.9  à  41.1 %  pour les hémicelluloses, des quantités digestibles dans la totalité du tube digestif.   

III.4.2-Les protéines

La quantité d’azote qui arrive dans le cæcum représente : 25 à plus de 50 % de la quantité d’azote ingérée (surtout avec les rations pauvres en azote) Ulyatt et al, 1975 cités par Tisserand et al. (1995). La moitié de cet azote est sous forme soluble,  jusqu’à 17 % sous forme ammoniacale .Les protéines représentant 40 à 80 % de cet azote, sont d’origine alimentaire, microbienne et endogène auxquelles  il faut ajouter l’azote provenant du mucus sécrété par la paroi du gros intestin, les cellules desquamées et surtout l’urée provenant du sang et diffusant à travers la paroi. (Tisserand et al. 1995)

Les bactéries du cæcum et du côlon proximal ont une importante activité de protéolyse, de désamination, de décarboxylation et d’uréolyse. La dégradation des protéines aboutit à  la formation des acides aminés eux mêmes dégradés en ammoniac, acides gras volatils  et méthane (Mason et al, 1981). Selon Dixon et Nolan (1982) cités par Tisserand et al, (1995), plus de 3 g de azote ammoniacal sont produits par jour dans le cæcum et le côlon proximal du mouton dont un quart provient de l’urée endogène.

D’après Mac Neil 1988  cité par Tisserand et al., (1995) , le métabolisme de l’azote dans le gros intestin apporte peu d’acides aminés à l’animal ( 6 % maximum des apports ) mais le gros intestin participe de façon importante au reecyclage de l’urée participant de ce fait pour 40 % au transfert net d’azote de l’ensemble du tube digestif aux liquides corporels.

Tableau n° 11 : Transfert net d’azote du tube digestif aux  liquides corporels chez le mouton recevant des fourrages  (Mazanov et Nolan 1976 cités par Tisserand et al.,     1995)

Source	g N/j
Rumen Intestin grêle Cæcum Rectum    % provenant du gros intestin	3.30 0.45 2.15 0.40 38.9

Le gros intestin qui  n’a fait l’objet que d’un nombre réduit d’études, comparativement au rumen,  joue apparemment un rôle important dans le recyclage de l’ammoniaque avec un rôle non négligeable dans la digestion des parois végétales dans le cas d’une diminution du temps de séjour des digesta dans le rumen suite à un niveau alimentaire élevé ou aussi lors de la diminution de l’activité cellulolytique  entraînée par des régimes riches en amidon rapidement fermentescible.( Tisserand et al., 1995 )

III.4.3-Absorption d’eau et de minéraux. 

Le gros intestin joue un rôle important dans l’absorption de l’eau et de certains minéraux majeurs comme chez toutes les espèces.  Chez les ruminants  environ 90 % de l’eau entrant dans le gros intestin du mouton y est absorbée, la teneur du contenu du gros intestin décroît régulièrement de 7.1g d’eau par g de MS  dans le cæcum à 1.5g dans le rectum chez le mouton [Kay et Pfeffer., 1970, Grovum et Hecker., 1973] cités par Tisserand et al,  (1995).

Le gros intestin est aussi un lieu d’absorption de nombreux éléments minéraux avec une prédominance d’absorption du sodium, en grande partie d’origine endogène, du phosphore, calcium, et magnésium ainsi que le chlore alors que le potassium n’y est que faiblement absorbé .Il existe aussi une absorption importante des oligo-éléments comme le zinc, cobalt, cuivre et du manganèse (Hoover 1978 cité par Tisserand et al,    (1995)